维普资讯 http://www.cqvip.com ｌ６ 湖北农业科学ＨＵＢＥＩ ＡＧＲＩＣＵＬ Ｉ瓜ＡＩ，ＳＣＩＥＮＣＥＳ Ｎｏ．４，２００２ 野生稻资源的研究与利用 黄运平１ Ｊ覃（ ）武汉科技学院环境与化学工程系 武汉瑞 Ｊ ４３００７３； ）中南民族大学生物技术国家民委重点实验室） 摘要由于栽培稻的许多改良品种具有相同或相似的遗传来源，造成了遗传上的单一性。而野生稻在漫长 的进化过程中，由于复杂的地理环境和各种生态因素的作用，形成了具有抗性强、抗谱广的基因，对野生稻资源的 研究、开发与利用已成为植物育种的重要领域。 关键词野生稻抗性基因栽培稻 随着大量栽培改良品种的育成与推广，水稻产 ｓａｔｉｖａ Ｌ．）和非洲栽培稻（０．ｇｌａｂｅｒｒｉｍａ Ｓｔｅｕｄ）， 量大大提高。但由于许多现代改良品种具有相同或 而野生种则有２０多个，广泛分布于亚洲、非洲、美洲 和澳洲。基于细胞学、形态学和分子生物学的分析， 野生稻可分为ＡＡ染色体组和非ＡＡ染色体组，根 据与栽培稻亲缘关系的远近，又有将非ＡＡ染色体 组的野生稻分为两组，一组以药用野生稻 （０．ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）为代表，包括染色体组为ＢＢ、ＣＣ、 、相似的遗传来源，因而造成了遗传上的单一性。而 水稻中的抗病基因与病原生物中的非致病基因存在 着基因对基因的关系（ｇｅｎｅ ｆｏｒ ｇｅｎｅ），一个抗病基因 的抗性很容易因非致病基因的变化或新的致病基因 的出现而丧失，为了维持栽培稻群体中的抗病水平， 就必须不断导人新的抗病基因。野生稻资源具有丰 ＤＤ、ａ：ＤＤ、ＥＥ的种，另一组包括染色体组为 富的遗传多样性，在漫长的进化过程中，由于复杂的 地理环境和各种生态因素的作用，形成了抗病、抗 虫、耐冷、耐盐、细胞质雄性不育等多种优良特性。 野生稻已成为水稻品种改良的重要种质资源，特别 ＦＦ、ＧＧ以及染色体组尚未确定的几个种，如短药野 生稻等（表１）。一般认为，栽培稻和它的近缘野生 种都具有ＡＡ组染色体，（、Ｃ组也是基本的染色体组 类型，它可以与其他染色体组结合形成具有２个染 色体组的种，Ｂ、Ｃ和Ｄ染色体组间彼此有某种亲和 性［２ｌ。 是近年来随着生物工程和分子生物学技术的发展， 促进了野生稻种质资源开发与利用的迅速发展…１。 １野生稻种质资源概况 稻属（Ｏｒｙｚａ）中，栽培稻只有亚洲栽培稻（Ｏ． 收稿日期：２００２—０６—２４ 黄运平：女，３９岁，副教授 我国的野生稻资源十分丰富，根据１９９０年搜集 到的野生稻４４８７份种质的分类，目前有３种野生 稻，即普通野生稻（０．ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ Ｇｒｉｌ１）、药用野生稻 （０．ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ Ｗａｌ１）和疣粒野生稻（０，ｍｅｙｅｒｉａｎａ Ｂａｉｌ）ｌ３ Ｊ分布范围为东经９７。５６ ～１１７。０８ ，北纬 １８。０９ ～２８。１４ ，其中普通野生稻分布于广东、广西、 抽穗期的方法中增加展始历期的运用，可以弥补剑 叶展开以后没有利用植株外观性状预测抽穗期的缺 观察内容的基础上增加了观察内容，并运用观察所 得的信息预测大田群体的情况。凡是从事过杂交稻 制种的专业人员，均能够在制种中自如地观察并应 用亲本的分蘖进程和展始历期；而且应用它有益无 陷；可以连续观察同一稻穗而获得其系统资料，提高 样本信息的准确性；可以使预测大田群体的结果更 准确；还可以免去剥检幼穗的工作，简化预测方法。 害，应用得越充分，效果越显著。如果运用计算机软 件研究上述两项观察资料，探索提高父、母本群体颖 花开放的动态吻合率，建立杂交稻组合的制种模型， 亲本展始历期的观察，可以与分蘖进程的观察 结合进行，即在观察分蘖进程的样本中，增加观察主 茎和各分蘖从剑叶展开至始穗所经历的时间这一内 容，从而把握植株各个稻穗始穗的情况。 将大大简化制种技术、提高制种效益。杂交稻制种 的计算机软件已经研制出来了，笔者目前尚未发现 研究杂交稻亲本分蘖进程和展始历期的报道。如果 ３应用分蘖进程和展始历期的可行性 亲本分蘖进程和展始历期的观察，只是在以往 迅速实施上述研究工作，将会使杂交稻制种技术更 加完善。 维普资讯 http://www.cqvip.com 湖北农业科学ＨＵＢＥＩ ＡＧＲＩＣＵＬＴＩ瓜ＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥＳ Ｎｏ．４，２００２ １７ 海南、云南、江西、福建以及湖南等省（自治区），最为 广泛；药用野生稻分布范围相对要小一些，海南、广 东、广西、云南均有发现；疣粒野生稻因对生态条件 １５．３％ Ｊ，在筛选出的８份抗白叶枯病和细菌性条 纹病的野生稻材料中，有２份兼抗纹枯病。印度中 央水稻研究所在１８个野生稻种的材料中，鉴定出长 雄蕊野生稻和紧穗野生稻高抗白叶枯病。对我国云 南疣粒野生稻的抗性鉴定结果表明Ｌ ，疣粒野生稻 的严格要求仅分布于云南、海南两省 Ｊ。以分布海 拔为例，普通野生稻分布在２．５ｍ～５５２．７ｍ，药用野 生稻２５～１ ０００ ｍ，疣粒稻５０～１ ０００ ｍ，正是由于 对白叶枯病接近免疫，且高抗细菌条纹病和褐稻虱。 Ｓｉｔｃｈ等通过鉴定证明了小粒野生稻高抗稻瘟病 ８。 仅在中国的普通野生稻中，就筛选出了大量抗病、抗 虫、耐寒等性状的材料 Ｊ。 有的抗病基因，例如抗纹枯病基因，迄今为止从 栽培稻中筛选出的抗性材料极少，但在野生稻中，从 普通野生稻、短舌野生稻、尼瓦拉野生稻、小粒野生 它们所分布的地理环境的差异造成了我国野生稻遗 传的多样性和野生稻资源的丰富性。 ２野生稻的重要性状 ２．１ 抗病虫性 野生稻资源中具有许多优异性状，在抗病虫方 面尤为突出。研究表明，对于一些严重危害生产的 稻和宽叶野生稻中都筛选到了高抗材料¨ 。不仅 如此，许多野生稻的材料还表现为多抗性，如小粒野 生稻抗稻瘟病、白叶枯病及纹枯病；我国的药用野生 稻，具有抗三化螟、褐稻虱，白背飞虱、稻瘿蚊、稻瘟 如白叶枯病、稻瘟病、纹枯病、褐飞虱、白背飞虱、叶 蝉、稻瘿蚊、黄萎病以及普矮病等病虫害，野生稻中 均筛选到具有重要利用价值的抗性材料，而且抗性 强、抗谱广【１－５ Ｊ。野生稻中抗虫材料的检出机率比 栽培稻要高出几十倍。在对普通野生稻的白叶枯病 抗性鉴定中发现，高抗至中抗材料检出率高达 病以及白叶枯病等病害的特性。此外，对于栽培稻 中只能以预防为主的一些病毒病如黄萎病以及普矮 病，野生稻却表现出高抗甚至免疫【ｌＵ Ｊ。 表１ 野生稻的名称、染色体数和染色体组 维普资讯 http://www.cqvip.com １８ ２．２抗逆性 湖北农业科学ＨＵＢＥＩ ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥＳ Ｎｏ．４。２００２ 胎矮、包选２号、包选矮等多个品种。随后７０年代 上海育成的“崖农早”，８０年代广东农科院育成的 “竹野”、“西乡糯１号”等品种也成功地应用于生产。 ＡＡ组野生稻在水稻育种中的另一个重要成就是细 胞质雄性不育基因的发现与利用【１，１１ Ｊ。国际水稻 由于野生稻分布广泛，生态条件复杂，在形成各 种抗病虫特性的同时，也形成了许多耐不良环境的 特性，这对栽培稻的多抗育种，提高育成品种的适应 性以及在特殊地理区域中栽培稻品种的育成和推广 具有重要的意义。 野生稻的抗逆性主要表现为耐寒、耐盐、耐旱、 耐涝、根系泌氧力等方面。１９８９年，广东省农科院 在野生稻种质抗性鉴定中就筛选出了抗寒、耐涝、耐 旱及根系泌氧力１级和２级抗性的材料。１９９２年， 研究所采用回交的育种方法，先后将ＡＡ组的尼瓦 拉野生稻的草丛矮缩病抗性基因、长雄蕊野生稻的 广谱抗白叶枯病基因Ｘａ一２１成功地转入栽培品种 由［１３］ Ｉ ｏ 野生稻种中的大多数属于非从染色体组，还 林登豪在我国广西也曾鉴定出耐寒３级的材料。何 光存等…通过观察迁移至武汉的东乡野生稻的生 长情况发现在４月初１０℃左右的条件下野生稻出 现露地再生，表明具有低温下保持根系活力、恢复幼 苗生长的能力。许多研究者正在通过远缘杂交以及 生物技术的方法，将紧穗野生稻的耐盐基因导人栽 培稻中。 包括部分异源四倍体，其地理分布更为广泛，形态特 征和生理特性比ＡＡ组更为丰富多样…，ＲＦＬＰ和 ＲＡＰＤ的分析结果也证明了相对ＡＡ组野生稻而 言，非ＡＡ组野生稻具有更为丰富的分子多态性，在 水稻育种中有更高的利用价值。但由于非ＡＡ组野 生稻与栽培稻之间亲缘关系较远，存在着生殖障碍， 主要表现为杂交不结实、杂种不育、有利基因与不利 ２．３其他性状 细胞质雄性不育是水稻杂种优势利用的基础。 野生稻细胞质雄性不育基因的发现与利用是杂交稻 基因之间较强的连锁障碍以及杂种后代长期分离的 不稳定性，所以运用常规的育种方法只有小粒野生 稻（ＢＢＣＣ）、药用野生稻（ＣＣ）、澳洲野生稻（ＥＥ）、长 雄蕊野生稻（ＡＡ）、尼瓦拉野生稻（ＡＡ）中对少数的 目的基因的转移的报道Ｌ１ 。因此，在使用传统育种 方法的同时，细胞工程与分子生物学方法已成为现 阶段ｘ，Ｊ－ｔ￣ＡＡ型野生稻资源利用的重要途径。利用 胚培养和胚抢救技术，已获得栽培稻与药用野生 从研究转为生产应用的具有历史意义的一步。目前 我国及世界上所利用的细胞质雄性不育性绝大部分 来源于野生稻。以我国为例，水稻不育系的不育胞 质来源中，野生稻有３２种，占５４％【１１ Ｊ。其中，利用 红芒野生稻育成的红莲不育系，是我国四大雄性不 育系统之一Ｌ１ ７ｌ。细胞质雄性不育性在野生稻中普 遍存在。 野生稻其他特征主要是米粒外观品质及其营养 品质等与产品质量有关。对我国普通野生稻原产地 稻…、紧穗野生稻［ 、高秆野生稻［ ５］的杂种，解决 了杂交不结实这一难题。此外，体细胞杂交技术实 现了在细胞水平上的遗传操作，它不仅克服了有性 杂交中的生殖障碍问题，而且在细胞质基因的转移、 提高基因的重组率和杂种后代可利用性方面具有远 的调查表明，米粒外观品质优良的占３９．１６％，中等 占５６．２４％，差的仅占４．４２％。江西省对东乡野生 稻资源特性评估测定还发现，１ ｋｇ干重的稻米中， １９种氨基酸比例高达１ｌ２．３～１１２．８ ｇ，广东省的药 用野生稻中蛋白质也高达１２０．０～１７７．６ｇ，均高于 栽培稻的７１．８－９１．８ 。 缘有性杂交无可比拟的优点，近年来在野生稻研究 与利用中得到了广泛的应用ｌＩ６，ｌ７ Ｊ。 目前分子生物学已成为野生稻基因转移和利用 研究中的一种重要的手段，并已成功地应用于野生 稻杂种的鉴定、后代遗传组成的分析、外源ＤＮＡ片 段及其大小的探测、野生稻基因的定位和克隆、性状 的标记辅助选择以及新型资源的寻找【１，ｌ８ Ｊ。ＲＦＬＰ 标记由于位点数多，不受基因表达的时空及环 ３野生稻资源的研究进展 目前，在对以普通野生稻为代表的ＡＡ的发掘 与利用中取得了许多重要成就，这是由于ＡＡ组野 生稻的染色体组与栽培稻染色体组相同，种间的基 境条件的影响，近年来广泛应用于野生稻遗传多样 性的评价等方面。王振山【ｌ９ Ｊ、Ｃａｉ等［２０］用ＲＥＬＰ标 记分别对广西、广东和泰国、印度尼西亚的普通野生 因转移比较容易，杂交后代多数能结实并发育成正 常成熟的种子，在减数中染色体可以正常配对 稻的遗传多样性进行了分析和评价。通过ＲＥｌ Ｐ分 析表明，中国普通野生稻较印度和南亚地区国家的 普通野生稻存在着更高的遗传多样性 ¨。１９９２ 年，Ｊｅｎａ等应用１７４个ＲＦＬＰ标记分析栽培稻和药 用野生稻的杂交后代，其中２８个ＲＦＬＰ标记探测到 分离，因此利用常规的育种技术就能完成目的基因 的转移 早在２０年代，我国的丁颖¨２ Ｊ就利用普通 野生稻与栽培稻杂交，选育出省肥、粗生、抗性强、粒 质好的中山１号以及由该品种衍生的的中山红、包 维普资讯 http://www.cqvip.com 湖北农业科学ＨＵＢＥＩ ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥＳ Ｎｏ．４，２００２ １９ 了药用野生稻染色体片段的渗入，约为栽培稻基因 组的１４％，毛龙等（１９９４）通过ＲＦＬＰ标记对高秆野 生稻与栽培稻杂交后代的分析，发现了高秆野生稻 与载培稻之间多态性高达９０％，ＲＦＬＰ的分析结果 表明了早期世代和后期世代渗入的片段相似且较 小，从而揭示了野生稻基因向栽培稻的渗入可能存 ｓｏｒｔｉｅｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ．ＩｎｔｌＲｉｅ Ｒｅｃｓ．Ｎｅｓｖｓ１．１９９１，１６（４）：１３～ １７ ６孙恢鸿，农秀美，黄福新等．广西普通野生稻抗白叶枯病研究． 见：野生稻资源研究论文选编．北京：中国科学技术出版杜．１９９１ ７熊振民．中国野生稻研究的进展．水稻文摘，１９８８（１）：１～５ ８ Ｓｔｉｅｈ ＬＡ，Ｄａｌｒｎａｅｉｏ ＲＤ，Ｒｏｍｅｍ Ｃ－Ｏ．Ｃｒｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｏ】 ％ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ￣ｔｅｎｔｉｌ ｕｓｅ ｆａｏｒ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｅｕｌｔｉｖａｌｅｄ 在着一种非传统的（ｎｏｎｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａ１）的遗传重组机 制。此外，野生稻中异源基因在导入栽培稻的过程 中，由于野生稻与栽培稻基因组之间的同源性不高， ｉｒｅ．ＲＧＮ．１９８９（６）：５８－ｃ－６０ ９广东省农业科学院水稻所野生稻组．普通野生稻种质资源抗性鉴 定．广东农业科学．１９８９（２）：３～６ １０ Ａｍａｎｔｅ ＡＤ．Ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔ（ＳｈＢ）ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅｓ．Ｉｎｔｌ Ｒｉｃｅ Ｒｅｓ Ｎｅｓｖｓ１．１９９０（１５）：５ ｌｌ罗崇善．我国三系资源的类型与利用．作物杂志，１９８８（３）： １～４ 存在连锁累赘（Ｌｉｎｋａｇｅ ｄｒａｐ），因此利用分子生物学 对导入的目的基因的标记定位具有重要的意义。运 用该技术，Ｒｏｎａｌｄ等成功地为来源于长雄蕊的具有 广谱抗性的抗白叶枯病基因Ｘａ一２１建立了分子标 记，将其定位于第ｌ１染色体上并成功地克隆出 来 。随后，源于野生稻的抗褐飞虱基因和早熟基 １２丁颖．广东野生稻及由野生稻育成之新种．中华农会会报， １９３３（１１４）．１３ １３ Ｍｕｌｔａｎｉ ＤＳ，Ｊｅｎａ ＫＫ，Ｂｒａｔ ＤＳ ｅｔ ａ１．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｏｎｏｓｏｍｉｃ ａｌｉｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ Ｏｒｙｚａ ａ１１￥． ．因通过同样方法分别被定位于第１２、１０染色体 上＿２引。分子生物学的发展促进了水稻高密度分子 图谱的构建，从而使野生稻中新的有利基因的发掘 成为可能。在此基础上，Ｘｉａｏ等＿２ Ｊ从普通野生稻中 鉴定出２个与产量有关的数量性状位点（ＱＴＬ）。 随着植物分子生物学的发展，一些新的技术如染色 体原位杂交（ｉｎ ｓｉｔｕ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ，ＩＳＨ）也得以应用 于野生稻研究中。使用该技术，颜辉煌等【２５ Ｊ、何光 存…分别对栽培稻与药用野生稻，栽培稻与疣粒野 生稻的杂种Ｆ、中来源于不同亲本的染色体进行了 准确的鉴定。以上研究结果表明，分子生物学技术 已成为野生稻研究中的强有力工具，有着广阔的应 用前景。 ｔｒａｌｉｅｎｓｉｓ ｄｏｍｉｎ ｔｏ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ ０．ｓａｔｉｖａ．Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｃ－￣ｎｅｔ， １９９４（８８）：１Ｏ２～１０９ １４颜辉煌，熊振民，闵绍楷等．紧穗野生稻的褐飞虱抗性导入栽培 稻的研究．遗传学报．１９９７，２４（５）：４２４－－４３１ １５毛龙，周清，王显平．胡含高秆野生稻与栽培稻杂交后代的 ＲＦＬＰ分析．植物学报，１９９４，３６（１）：ｌｌ～ｌ８ １６ Ｙａｎｇ ＺＱ，Ｓｈｉｋａｎａｉ Ｔ，Ｙａｍａｄａ Ｙ．Ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃ ｌ１ｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅ． ￣ｗｖｅｅｎ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｍａｌｅ—ｓｔｅｎｌｅ（ＣＭＳ）ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｅ ｆｌｅｅ（Ｏｒｙｚａｓａｔｉ． ｖａＬ．）ｐｒｏｔｏｐｌ＆ｓｔｓ．Ｔｈｍｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ．１９８８．７６：８０１－８００８ １７ Ｗｉｊｉｂｒａｎｄ Ｊ，Ｚａｂｅｌ Ｐ，Ｋｏｏｒｎｎｃｅｆ Ｍ．Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｌｅｎｔｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ￣ｍａｔｉｃ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌ２ｘ＇ｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓ． ｃ让 ，２￡口，ｎ ａｎｄ ｉｒｒａｄｉａｔｄ Ｌｙｃｏｐｅｒｅｓｉｃｏｎ ｐｅｒｕｖｉａｍｕｍ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｌｉｍｉｔｅｄ ｄｏｎｏｒ ｇｅｎｏｍｅ ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｃｈｒｏｍｏ￣ｘ）ｍｅ ｒｅａｒ． ｒａｎｇｅｍｅｎｔ．Ｍｏｌ Ｇｅｎｅｌ Ｇｅｎｅｔ，１９９０，２２２：２７０－－２７７ ｌ８覃瑞，魏文辉，金危危等．与Ｇｍ一６和 一５（ｔ）连锁的栽培稻 近十几年来，我国水稻育种进展缓慢，制约了水 ＢＡＣ克隆在药用野生稻中的ＦＩＳＨ定位．科学通报．２０００．４５ （２２）：２２３７－－２２４０ １９王振山，朱立煌，刘志勇等．野生稻天然群体性酶切片段长 稻产量的提高，其主要原因之一就是育种亲本的遗 传基础狭窄＿２ 。随着野生稻资源的收集、保存以及 度多态性（ＲＥＬＰ）研究．农业生物技术学报，１９９６，４（２）：ｌｌ １～ ｌｌ７ 遗传多样性的评价和利用取得的重大进展，丰富的 野生稻资源已成为现代水稻育种中新基因的重要来 源，再加上近年来植物分子育种技术的迅猛发展，使 ２０ Ｇａｉ ＨＷ。Ｗａｎｇ ＸＫ，Ｍｏｒｉｓｈｉｍａ Ｈ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃ：ｈｉｎｅｓｅ ｗｉｌｄ ｒｉｅ ｐｏ ｐｕｌｃａｔｉｏｎｓ．见：王象坤，孙传清主编．中国栽培稻起 源与演化研究专集．中国农业大学出版杜．１９９６：１５４ 得实现培育半矮秆、高产、优质、多抗性的新品种和 新组合的稻种的目标、获得新的育种突破已成为可 能。 参考文献 １ 何光存．细胞工程与分子生物学相结合——野生稻优异种质资 源利用的有效途径．生物工程进展．１９９８，１８（２）：４１～４５ ２高桥成人．角田重三郎．水稻生物学．武汉：武汉大学出版杜． １９８８ ２１孙传清，王象坤，吉村淳等．普通野生稻和亚洲栽培稻遗传多样 性的研究．遗传学报．２０００，２７（３）：２２７－－２３４３７ ２２ Ｒｏｎａｌｄ Ｐ．Ａ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｋｉｎ＆ｓｅ—ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｒｉｅ ｄｉｃｓ． ｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ，Ｘａ一２１．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９５．２７０：１８０４～１８０６ ２３ Ｉｓｈｉｉ Ｔ．Ｍｃ Ｃｏｕｃｈ ＳＲ．Ｍｉｅｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｓｙｎｔｅｎｙ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏ ｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ Ｏｒｙｚａ ａｎｄ ｅｉｇｈｔ ｏｔｈｅｒ Ｇｒａｍｉｎｅａｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２０００．１００（８）：１２５７～１２６６ ２４ Ｘｉａｏ ＪＨ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ—ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ａｌｌｅｌｓ ｆｒｏｍ ａ ｒｉｅｃｅ ３汤圣祥，江云球，张本敦等．中国稻区的生物多样性．生物多样 性，１９９９．７（１）：７３～７８ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ，ｏｒ）翻ｒｕｆｆｔｘ）ｇｏｎ．Ｐｌｎｔａ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ Ｇｏｎｏｍｅ Ｖ Ａｂ， ｓｔｒａｃｔｓ．１９９７：１４７ ４全国野生稻资源考察协作组．我国野生稻资源普查与考察．中国 农业科学．１９８４（６）：１～８ ５ Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｎ，Ｉｋｅｄａ Ｒ，Ｖａｕｇｈａｎ ＤＡ ｅｔ ａ１．Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｕｒｇｍ ｉｎ ２５颜辉煌，程祝宽，刘国庆等．栽培稻——药用野生稻杂种Ｆ．及 回交后代的基因组原位杂交鉴定．遗传学报．１９９９，２６（２）：１５７ ～】６２
