菊科植物成花诱导及开花的研究进展

黑龙江农业科学２００８（１）：１０９　１１０　Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　菊科植物成花诱导及开花的研究进展　曾凡力。于丽杰。白　琰。林乐彤　（哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物学系，哈尔滨１５００２５）　摘要：成花诱导和开花是显花植物发育中最为关键的阶段，对影响菊科植物成花诱导和开花的许多相关因素．如　外植体的选择、光照和温度．以及６一ＢＡ、ＮＡＡ、乙烯等植物生长调节物质等的研究进展作了重点评述。　关键词：菊科；成花诱导；开花　中图分类号：￥９４９．７８３．５　文献标识码：Ａ　文章编号：１００２—２７６７（２００８）０１—０１０９—０２　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｏｎ　Ｉｎｆｌ０ｒｅｓｃｅｎｃｅ　Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｏｆ　Ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ　ＺＥＮＧ　Ｆａｎ　ｌｉ，ＹＵ　Ｌｉ－ｊｉｅ，ＢＡＩ　Ｙａｎ，ＬＩＮ　Ｌｅ－ｔｏｎｇ　（Ｌｉｆｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｈａｒｂｉｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００２５）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｐｈｙｔ．Ｉｔ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｏｆ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｘｐｌａｎｔｓ．１ｉｇｈｔ．ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　６一ＢＡ．ＮＡＡ，ｅｔｈｙｌｅｎｅ．ｗｈｉｃｈ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｉｎｆｌｏｒｅｓ—　ｃｅｎｃｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｏｆ　Ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ；ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　花芽分化和开花是一个十分复杂的形态建成过　１　诱导菊科植物成花的影响因子　程，是植物体内各种因素相互作用，相互协调以及外界　１．１实验外植体的选择　环境共同作用的结果。至今为止植物花芽分化和开花　离体条件花芽诱导过程中，外植体的选择十分　机理仍不清楚，是生命科学的一项重大研究课题，成花　重要，不同的外植体其生理状态不同，分化花芽的能　诱导是通过控制培养条件和调节外源物质，研究外部　力就不同，有研究表明越靠近花器官，分化花芽的能　因子对植株花芽分化的影响。诱导处于营养生长期的　力就越强Ｌ３Ｊ，这种能力的表达受外源激素或生长调　植物成花，对揭示植物成花的分子机制有重要意义。　节物质的，其表现不同。已报道的能被诱导花　传统上是利用田间试验进行探究，而自１９４６年罗士韦　芽分化的菊科植物主要有红花（Ｃａｒｔｈａｍｕｓ　ｔｉｎｃｔｏ—　在对菟丝子茎尖培养时发现花器官形成后，植物组织　ｒｉｕｓ），茼蒿（Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｐａｔｉｏｓｕｍ），菊苣（Ｃｉ—　培养逐渐被广泛用于植物的成花诱导。　ｃｈｏｒｉｕｍ　ｉｎｔｙｂｕｓ），毛还阳参（Ｃｒｅｐｉｓ　ｃａｐｉｌｌａｒｉｓ），菊　目前，从已发表的研究论文来看，离体条件下诱　花（Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ　ｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ），天人菊（Ｇａｉｌｌａｒａ—　导开花的植物已有约３５个科，１００多个种，其中以　ｉａ　ｐｕｌｃｈｅｌｌａ），向日葵（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ　ａｎｎｕｕｓ），多花山　花卉研究得最多Ｌｌ　］。菊科植物作为一种重要的花　柳菊（Ｈｉｅｒａｃｉｕｍ　ｆｚｏｒｉｂｕｎｄｕｍ），二色金光菊（Ｒ“　—　卉，成花诱导研究相对较多，进展比较迅速。研究菊　ｂｅｃｋｉａ　ｂｉｃｏｌｏｒ），苍耳（Ｘａｎｔｈｉｕｍ　ｓｔｒｕｍａｒｉｕｍ），　科植物的开花过程，从而明确其机制，在理论及　Ｘａｎｔｈｉｕｍ　ｐｅｎｓｙｌｖａｎｉｃｕｍ，Ｃｉｃｈｏｒｉｕｍ　ｐｅｎｓｙｌｖａｎｉ－　应用上具有重要意义，为最终阐明植物成花决定机　ＣＵｒｅ　Ｌ１Ｊ，大花异果菊（Ｄｉｍｏｒｐｈｏｔｈｅｃａ　ａｕｒａｎｔｉａ—　制提供重要支持。　ｃａ）［引，万寿菊（Ｔａｇｅｔｅｓ　ｅｒａｃｔａ）［３］，青蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｃａｒｖｉｆｏｌｉａ）［４３，翠菊（Ｃａｌｌｉｓｔｅｐｈｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）［　等；　收稿日期：２００７—０６—１９　基金项目：哈尔滨师范大学大学生科技刨新基金资助项目　而形成花芽的外植体类型主要有：愈伤组织、子叶、　（２００６０３８）　叶片、花芽、芽、根、花轴、花梗、茎段、花托、下胚轴、　第一作者简介：曾凡力（１９８５一），男，湖南衡阳市人，学士，从事植　物分子生物学研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｆａｎｚｉｌ．９．８．５＠１６３．ｔｏｍ。　薄层纤维块等。外植体的不同，对诱导开花的影响　通讯作者：于丽杰，教授，博士，从事植物分子生物学研究，黑龙　江省青年专家。Ｅ－ｍａｉｌ：Ｙｕｌｉｊｉｅｌ９６１＠１２６．ｔｏｍ。　有很大差异。如用离体培养的菊苣（Ｃｉｃｈｏｒｉｕｍ　ｉｎ－　ｔｙｂｕｓ　Ｌ．）生根１００　ｄ以后的根作外植体，可以不经　孽辩　采　ｉ　维普资讯 http://www.cqvip.com 黑　龙江农业过低温处理就能开花；而用１００　ｄ以前的根作外植　体，要经过４周左右春化作用才能诱导开花［６］。　在离体条件成花诱导中，一般是将外植体诱导　分化长成一段完整植株后进行成花诱导，这样就掩　盖了诱导条件的作用。但有诱导菊科植物外植体直　接分化成花芽的报道，如用红花的子叶，毛还阳参的　叶片，菊花的花托，Ｃｉｃｈｏｒｉｕｍ　ｓｐ的薄层细胞块作外　植体直接诱导成花芽［１］。这些实验能比较充分地证　明诱导条件对花芽分化存在影响，也有报道翠菊试　管开花伴随根的诱导。这些证明，离体培养的植物　并不需要长成一棵完整的植株才能开花。　１．２光照和温度　植物花芽分化和开花是一个受内因和外部的环　境共同的复杂程序。环境信号特别是光照和温　度影响许多植物花的形成与发育，而在菊科植物中，　大部分是具有光周期现象且需要春化的。光照的影　响包括光照强度、周期、光质等。菊花是典型的短日　植物，其感应主要集中在上位叶片，而且菊花的日长　反应只作用于附近的茎尖，存在开花类物质传递现　象，光照强度和光质也明显影响菊科植物的光周期　开花反应。在一定的光周期和温度下随着光照强度　的增加，青蒿开花诱导率随之增加　］。蓝光光质利　于菊花茎叶生长和侧枝产生，使其花期提前［７］。　早在１９１８年，Ｇａｓｓｓｎｅｒ就对温度影响作物开　花进行了研究。在低温下，花原基并无分化，只是将　植物转移到有利于生长的较高温度下，花原基或花　序原基才有发生，证明低温具诱导性。而不同菊科　植物对温度的诱导感知差异极大，且通过春化的时　期不一，如花园菊等需长到一定大小营养体以后方　能感受低温；许多菊科植物如莴苣为兼性需低温植　物，不经低温也能开花；而许多种在花芽分化中，对　温度还有其他特殊要求。如：夜间温度（一般低于　１０℃）会延迟菊花的成花　。　；深秋和初冬，气温使菊　花脚芽莲座状生长，经一段时间的低温又能恢复正　常生长活性。　虽然关于温度及光照诱导植物开花的报道很　多，但是大量实验表明，一定外界条件影响下其效果　是可被消除或逆转的。温度对成花的影响可被其他　因子所替代，如万寿菊高温下，仅在短日照下开花；　１２～１３℃条件下，仅在长日照下开花。虽然光周期　和温度对菊科植物成花有重要的影响，但可能还不　是成花决定的主导因子。　１．３植物生长调节物质及营养　植物生长调节物质现已广泛应用于花卉组织培　养及花卉生产中的成花诱导和开花。主要有生　长素类、赤霉素类、细胞素类、乙烯、脱落酸、　Ｂ９、ＰＰ３３３等等，其中植物激素是开花的一个关键　患让辩掌　ｉ薰　科　学　１期　因子。在组织培养中常用生长素类和细胞素　类，以一定浓度配合，另外添加其它植物生长调节物　质共同作用诱导植物花芽分化。在田间用小苗进行　开花实验，常喷洒一定浓度的外源激素以期植株花　芽分化或促成开花。用万寿菊带子房的小花在附加　ＩＡＡ　１　ｍｇ・Ｌ　和Ｚｅａｒｉｎ　１　ｍｇ・Ｌ　的ＭＳ培养基中　分化出不定芽，再转移到无激素的ＭＳ培养基中，不　定芽长成４～５个节的小苗后，开始出现花蕾［３］。以　茎段作外植体在附加０．０５～０．１　ｍｇ・Ｌ　ＢＡ以及　多效唑０．２～１．０　ｍｇ・Ｌ　ＭＳ培养基中，观察到花　芽。离体培养讨论外源激素对成花诱导的影响很　多，但许多实验均未设计单因子影响，不能直接证明　外源激素的作用。　叶向斌等在用ＮＡＡ，ＮＡＡ＋ＩＡＡ处理菊花延　迟花期时发现ＮＡＡ与ＩＡＡ组合处理效率比ＮＡＡ　单独喷施效果好［９］。证明ＩＡＡ等生长素在短日照　下能大幅度抑制菊花开花。Ａｒｉｂａｕｄ等研究发现菊　花花芽创始时多胺含量增加［】　。而乙烯、Ｂ９、　ＰＰ３３３对菊花开花都有抑制作用［１卜　］。　营养水平及其配比能影响成花。Ｉｃｈｍｕｒａ　Ｋ等　研究发现菊花花芽发育过程中，一种糖类化合物含　量增加［１　。在菊花等栽培中也常将一部分花蕾疏　去，以便养分集中，使花朵增大。但高含量的碳水化　合物未必导致成花，它并不是成花的唯一决定因子，　还受其它因素的影响。Ｃ／Ｎ学说还存在一定缺陷，　没有触及到成花的实质。　综合相关研究，目前都广泛认同花原基或花序　原基的发生与植物体内的激素有重要关系，但有关　成花素的形成，运转机理至今未明。花芽分化必须　具备组织分化基础，物质和一定的外界条件，也就是　说，花芽分化是在内外条件综合作用下产生的，而物　质基础是首要因素，激素和一定的外界环境因子则　是重要条件。　２　问题与展望　目前，在相关研究中存在着许多问题，比如成花　诱导、成花决定、开花、花芽分化等概念没有一致的　意见，广义和狭义的用法存在一定问题。并且植物　开花过程实验的影响因素特别多，且多因素间有干　涉，实验设计也存在不少问题。另外用组织培养的　手段进行研究本身还受许多条件影响，各实验室及　操作的差异都会给实验带来误差，加之论文撰写过　于简单，导致实验可重复性低，给科学分析和全面综　述带来麻烦。　显花植物开花机制的研究是生命科学现阶段的　重点课题。花芽分化和开花是一个相当复杂的程　序，不仅受其内部各种因素的共同影响，而且受到外　（下转１１８页）　维普资讯 http://www.cqvip.com 产量８　６６４．８５　ｋｇ・ｈｍ。。，比对照品种东农２５０增产　施尿素３００　ｋｇ・ｈｍ　ｕ。。　８．３４％，列６个参试品种第３位。　４．３种植密度　表２　丰禾２号２００５年黑龙江省玉米生产试验结果　在中等肥力地块，保苗株数４．２万～４．３万株．　ｈｍ～，地力脊薄及管理粗放地适宜稀植。　４．４病虫害防治　要注意防治地下害虫以保证出全苗，同时病害　高发病年份应注意玉米丝黑穗病和叶部病害的　防治。　５　制种技术要点　４　适宜种植区域及栽培技术要点　选择积温２　８００℃以上地区制种，土质肥沃、空　间隔离距离５００　ＩＴＩ以上地块，确保种子质量。制种　４．１适宜种植区域　父母本行比为１：６为佳，地膜覆盖，父母同期播种。　丰禾２号适宜黑龙江省第二积温带及第三积温　保苗株数６万～７万株・ｈｍ　ｕ。。父本留大、中、小三　带上限区种植。　类苗。抽雄前严格去掉杂株、劣株、优势株及非典型　４．２选地及施肥　株。母本应及时带１～２片叶去雄，不留残枝。雄穗　选用中等以上肥力地块，秋翻秋起垄。基肥以　带出田间埋掉。分收分晒，严格挑出杂穗、烂穗，饱　有机肥为主，１Ｏ～１５　ｔ・ｈｍ＿。。同时施入磷酸二铵　满度差的穗。正常条件下制种产量４　５００～５　２５０　２５０　ｋｇ・ｈｍ＿。，尿素７５　ｋｇ・ｈｍ＿。。拔节至孕穗期追　ｋｇ．ｈｍ＿。。　（上接１１０＿贞）　３９（３）：２２７．　界各因素的。人们在这个问题的研究上花了近　［６］Ｄｅｍｅｕｌｅｍｅｅｓｔｅｒ　ＭＡＣ，ｄｅ　Ｐｒｏｆｔ　Ｍ　Ｒ　Ｉｎ　ｖｉｖｏ　ａｎｄ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｃｈｉｃｏｒｙ（Ｃｉｃｈｏｆｉｕｍ　ｉｎｔｙｂｕｓ　Ｌ）ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｌｎａｔ　ａｇｅ　ｎｄ　一个世纪的时间，虽产生许多重大突破，但仍然未能　ａ完美地揭示植物的开花机理，仍需进一步积累大量　ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ　Ｃｅｌｌ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，１９９９，１８：７８１—７９５　［７］魏胜林，王家保，李春保．蓝光和红光对菊花生长和开花的影　资料，总结信息，分析研究。而植物成花在各科属之　响［Ｊ］．园艺学报，１９９８，２５（２）：２０３—２６４．　间甚至品种间都存在差异，因此分析和整理各科植　［８］　Ｋａｒｌｓｓｏｎ　Ｍ　Ｇ，Ｍｃｉｎｔｙｒｅ　Ｈ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　Ｉｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　物成花研究资料是非常必要的。　ｆｌｏｗｅｒ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｕｓｉｎｇ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　研究菊科植物成花诱导以及开花过程，阐明其　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ—Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，１９９０，２７２：２７３－２７７．　过程在理论上最终揭示这些特殊过程的机制，　Ｉ－９］叶向斌，张晓风，谭光营，ＮＡＡ和ＩＢＡ对菊花生长发育和花期　的影响［Ｊ］．北京农学院学报，１９９８，１３（４），２４—２９．　能为植物开花研究提供大量资料，在实际生产中能　［１ｏ］Ａｒｉｂａｕｄ　Ｍ，Ｍａｒｔｉｎ—Ｔａｎｇｕｙ　Ｊ．Ｐｏｌｙｍｉｎｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｆｌｏｒａｌ　ｉｎｉ—　指导花卉生产。　ｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｌｏｒａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍｌ－Ｊ］．Ｐｌａｎｔ—　参考文献：　Ｇｒｏｗｔｈ—ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，１９９４，１５｝１２３—１２５．　［１］陈永宁．试管开花植物名录（初编）［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９０　［１１］魏胜林，刘世好，王家保，等．ＰＰ一（３３３）对菊花生长开花及褐　（４）：７１—７６．　斑病抗性的影响［Ｊ］．安徽农业大学学报（自然科学版），２００１，　［２３陈永宁．试管开花植物名录（续编）［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９５，　２８（４）：４０９－４１２．　３１（４）：３１８－３２０．　［１２］杨秀坚，窦萍．Ｂ９对菊花观赏性状及其有关特性的影响［Ｊ］．湛　［３］陈永宁，李文安．几种植物在离体培养条件下的花芽分化［Ｊ］．　江师范学院学报，２０００，２１（１）：３０—３２．　科学通报，１９９２（４）：３６３－３６５．　［１３］Ｉｃｈｍｕｒａ　Ｋ，Ｋｏｈａｔａ　Ｋ，Ｙａｍａｇｕｃｈｉ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌ—ｉｎｏｓｉｔｏｌ　［４３耿飒，叶和春，李国风，等．青蒿试管开花及用花器官为外植体　ａｎｄ　ｓｏｙｌｌｉｔｏｌ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｏｒｇａｎ　ｉｎ　ｃｈｒｙｓａｎ—　诱导丛生芽生产青蒿素［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００１，７（３）；　ｔｈｅｍｕｍ，Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｅｃｂｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０００，　２Ｏ１—２０６．　６４（４）：８６５—８６８．　［５］滕发军，陈发棣．翠菊的组织培养［Ｊ］．植物生理学通讯，２００３，　豳妻，辩０囊