作物研究6(增干11):3通、371。。2CROPRESEARCH水稻光温敏核不育系的研究与选育白德朗(湖南杂交水稻研究中心,长沙140125)1973年,湖北省两阳县沙湖原种场石明批光温敏核不育系,都表现出以下共同的特松在农垦58一季晚梗大田中,发现了农垦85;狱:自然不育突变株“农垦855\",从而为杂交水(1)在特定生态条件下,既能自交结稻的研究提供了新的材料与方法从此,水实自身繁殖种子,又能表现完全雄性不育用稻杂种优势利用研究进入了一个新纪元—作制种的母本`二系法杂交水稻研究与应用阶段(2)其不育性由隐性核基因控制,与近20年来,我国科学家对水稻光温敏核细胞质无关,能避免细胞质的负效应和细胞不育系进行了广泛深入的研究,有了长足的质单一化的潜在威胁`进展。尽管目前大面积实用的光温敏核不育(3)不但能一系两用,省掉保持系,系还未真正育成,但光温敏核不育系的特征而且恢复谱极广,增加了强优组合的选育机特性、遗传规律与选育途径已基本摸清,几率个可应用于生产的光温敏核不育系及其杂交(4)光温敏核不育基因的遗传行为较组合已初步育成。大规模的试种示范连续多简单,由一二对隐性主基因控制,有利于培年证明水稻光温敏核不育系及其杂交组合表育出多种类型的水稻光温敏核不育系现出了广阔的利用前景`2水稻光温敏核不育系研究的三1水稻光温敏核不育系存在的普个阶段遍性及其特点根据水稻光温敏核不育系研究的内容与水稻光温敏核不育材料的存在具有普遍方法、规模与成效,可将水稻光温敏核不育性,它可通过水稻自然突变、人工辐射诱系的研究分为三个阶段。、导及杂交选育等途径获得。在农垦585的21探索阶段(z`7夕一19`6)启发下,80年代末湖南省安江农校育成了在这一时期,该项研究在湖北省进行“安农’s’(自然突变),衡阳市农科所育1973一1982年主要由石明松等承担。1983年成了“衡农’S(野栽交),福建农择院与该研究被列为湖北省科技发展重点项目,同日本经过辐射处理改良品种IR与黎明分别时湖北省组织省内大专院校与科研院所成立育成了“5连605”、“Hsg一25”湖北省光敏核不育水稻研究协作组。19日5年所有这些不同来源的光温敏核不育系及10月,光敏核不育农垦58通过省级鉴定,定以这些材料作核不育基因供体转育出的一大名为湖北光周期敏感核不育水稻,简称湖北34光敏感核不育水稻(HPGMR)1986年该研究列入国家“七五”攻关计划。1986年01月在湖南长沙举行的“国际杂交水稻学术讨论会”上湖北农科院卢兴桂等作了“湖北光敏核不育水稻育性转换与遗传行为研究”的学术报告,引起了国内外同行的普遍赞赏与高度重视。1986年21月“湖北省光敏核不育水稻的发现与研究”获湖北省科学技术进步特等奖。在这13年间,研究者对农垦585及其衍生系的育性表达与转换特性进行了广泛研究结果表明:(1)农垦585具有明显的育性转换特性,长日照诱导不育、短日照诱导可育,日照长度是诱导育性转换的主导因素,育性转变与高温相关不显著在湖北(北纬30一31’)的自然条件下,9月3日以前抽穗表现雄性不育,9月8日以后为雄性可育,9月4一8日抽穗,同一稻株,早孽不育,迟桑可育(2)在人工光照条件下,31,h以上光长抽穗不育13h以下光照抽穗可育;光强50Lx以上为有效光强;长暗期予以闪光间断(150Lx,lh)同样具有诱导不育的作用`(3)育性转换敏感期是幼穗发育的第二次枝梗原推分化期至花粉母细胞形成期(4)HPGMR具有两个光周期敏感期和三个发育阶段,即发育诱导阶段(第一光周期敏感期),从感光叶龄到第一次枝梗原基分化期;育性诱导阶段(第二光周期敏感期)从第二次枝梗原基分化到花粉母细胞形成期,育性表达阶段从花粉母细胞减数期到抽穗期(5)这种育性转换特性由一对隐性主基因控制具有遗传稳定性在不育期间不育度稳定(10肠)而在可育期间可育性有变化(结买率10肠一40肠)。显然,在探索阶段人们只认识到了光长对育性转换的作用,而没有认识到温度对育性转换的作用。这就导致了人们在光温敏核不育系的研究与选育中,一味地追求所谓“光敏”核不育系致使随后育成的绝大多数通过了省级鉴定的“光敏”核不育系不能应用于生产。22重新认识阶段(2087一1991)从1987年开始,全国各大专院校、科研院所纷纷从湖北引入HPGMR及其衍生系,对他们的特征特性、遗传与转育及实际应用展开了全国性的、多学科的协同攻关1987年两系法杂交水稻列入国家“8“”计划。1990年863一101一0J课题组开始组织对通过省级鉴定的光温敏核不育系进行全国的联合鉴定,以确定所育成光温敏核不育系的利用价。{直在这场攻关研究中1987年贺浩华等首、先提出温度对HPGMR的发育育性表达与转变的三个阶段都有重要影响,温度及光照同时起作用,不同的HpGMR品种要求长光照诱导花粉败育所需的温度是有差异的。、19年张旭李丁民等进一步指出在短日条件下,温度升高育性明显下降。1990年王三良等认为温度是诱导W615育性转换的主导因子。1988年孙宗修等通过人工气候箱鉴定明确指出粳型光敏核不育材料的育性都受光周期与温度的双重影响,605在不同的光温组合中表现温敏而对光长反应不明显;对工IPGMR在不同海拔高度条件下的育性转换与光温条件的分析表明在光照条件基本相同情况下海拔不同引起的育性转换变化主要是温度差异所致,温度在诱导育性转换中起重要作用,供试品系间育性转换的光温条件差异较大,日长与温度存在较强的互补作用与互作作用在人控条件下农垦585即使在长日条件下低温能导致其盯不育转为部分可育,在高温条件下,即使短日育性也显著下降。然而温度在光敏核不育水稻育性转换中的作用在实际工作中直到19年长江流域的武汉、长沙、、南昌南宁、杭州等地7月下旬至8月上旬出现异常低温,导致光敏核不育材料的育性出现反复,温度对光敏核不育水稻育性转换的作用才真正引起广泛的关注与重视。199。年863一101一01课题组联合鉴定还发现,在云贵高原夏季不仅温敏不育系甚至象农垦855、70015等典型光敏粳稻不育系也表现出明显稳定的不育期,在北方,如北京、辽宁,夏季日长虽长达16h左右,但遇上偏常低温,许多光敏粳稻不育系育性也随之波动,在海南春季(3一4月)短日条件下,多数光敏不育系育性表达与转换更是随着温度的起伏而起伏。所有这些,都较直观地证明了温度对育性转换与表达的重要作用。由于温度的作用,致使19年通过省级鉴定的g个釉稻、8个粳稻光敏不育系除7001S、培矮5外,都经不起低温的考验,制种风险大,实用价值不大`23实用光温敏核不育系的选育阶段(1992年以后)19年长江流域盛夏低温引起的光温敏核不育系出现不育与可育的育性反复现象及863一10卜10课题组的联合鉴定都直观地证实了温度对光敏核不育系育性表达与转换的作用,同时证实了存在主要由温度诱导的温敏核不育系于是人们开始重新寻求能园满地解释光温敏核不育现象的新理论。此时袁隆平在总结水稻光温敏核不育所有研究成果的同时结合自己的研究成果与选育经验,在1092年《杂交水稻》第一期发表了“选育水稻光温敏核不育的技术策略”。该文完、、、整地提出了水稻光敏光温敏温光敏温、敏核不育系的光温作用摸式满意地解释了不同光温敏核不育水稻在不同生态条件下育性转换与表达的特性。袁先生明确指出,选育实用的水稻光温敏核不育系首先要考虑的是育性对温度的反应而不是光长;导致雄性不育对起点温度要低是最关键的技术指标,在这个前提下再追求具有光敏不育特性的材料,同时低温敏不育系也是可资利用的好材料`至此水稻光温敏核不育系的选育终子得以沿着正确的科学技术路线发展。通过199。、1991年两年的全国联合鉴定,培矮5(广亲和釉稻)、70015(粳稻)在不同生态条件下,不育性表现稳定,已具备初步开发条件、但仍有一些问题巫待解决。3水稻光温敏核不育系的选育由于起点高,人们对水稻光温敏核不育系赋予了更高期望,即不但要求不育系繁殖制种单产高,繁殖制种风险小,而且杂种务必米质优、优势强,各性状显著地优于三系杂交水稻:因此,光温敏核不育系的选育从一开始就要从严要求。这里笔者结合本人的选育研究,就水稻光温敏核不育系的选育谈几点看法。31育成“通用型”光温敏核不育系是可能的过去人们有个错觉,似乎觉得水稻光温敏核不育系应用的区域性将很强,难在较广阔的区域繁殖制种,因此应用将受到诸多`其实,只要育成了不育起点温度低的光、、温敏温光敏低温敏核不育系,在大多数地区既可找到适宜的季节安全制种而不会造成杂种一代纯度低的问题;辅之以冷水处理等措施不难找到适宜的繁殖季节。另外只要繁殖自交结实高,异地繁殖、本地制种也是可行的因此选育出可与细胞质雄性不育系、VZ。A珍汕97A相匹美的“通用型”光温敏核不育系是完全可能的。实际上,已通过鉴定的培矮5诱导不育临界温度23.5一238℃,要是解决了繁殖制种单产较低的难题,就可算是这种“通用型”的水稻光温敏核不育系。32强化低世代人工选择压力,尽早丢掉包袱有研究证明,将光温敏核不育基因,导入到不同粼J种(东)中,成某一品种中杂交后代的育性转换与表达均有很大差异,其、花粉败育类型花粉不育度、植株不育株率变化很大。这无疑为育种家提供了可资选择的丰富的变异类型,使他们有可能选到所需要类型。但选育结果却常常是到了高世代(F。一F:。),既使群体农艺性状已整齐一致,而群体单株间育性的表达却仍有大的区别,不能稳定,徒劳地耗费了大量资财。为了解决这一难题,最佳的办法就是在低世代(FZ一F`)利用显微镜在相对一致环境条件下分别在敏感期与不育期严格镜检花粉育性。在不育期F:代仅选败育彻、底花粉全典败植株或至少无染败植株,F3代F`代仅选留单株间花粉育性没有分离,全典败的株行与株系继续加代,以丢掉影响育性表达的“微效可育基因”;在敏感期也仅选留单株间花粉育性相对一致的株行株系,淘汰相差较大的株行株系`近几年我们采用这种方法收到了良好效果33光沮敏核不育基因供体的选择问题将不同来源的光温敏核不育基因分别导入同一品种,杂交后代的育性转换与表达的稳定性相差很大有些很难稳定,有些相对容易些、以农垦585为供体转育的水稻核不育系就较以安农S转育的育性稳定性差得多同一群体单株间差异很大。事实上,农垦855本身既使同一单株剥孽繁殖,同时抽穗,育性表达也有较大差异,而安农S就没有这种差异。因此,先弄清不同来源的光温敏核不育系的育性表达特性,在光温敏核不育系的转育中是完全必要的。目前,安表百句算是一个较理想的水稻光温敏核不育基因供体。34强化低世代低温选择压力在F:、F3代,选择特定生态区域,一般为山区高海拔地区保证抽穗前51一20d,日均温为23一25℃能够尽早地淘汰不育起点温度高的杂交后代,对于选育不育起点温度低的光温敏核不育系很有帮助。我们已在湖南隆回县开始了这方面的工作,很有成效35严格鉴定,确定新育成光温敏核不育系的利用价值对有希望的光温敏核不育系可在海南分期播种使其3月初至4月底能够连续抽穗,利用光温起伏变化大的时段鉴定育性表达与转换特性或同时把部分禾莞带回木地剥孽繁殖,利用初夏的不稳定气温鉴定其育性表达,或在深秋连续观察分期播种材料的育性转换过程,均能初步确定育性转换的临界温度与对低温的忍耐力最后通过863一101一。1课题组全国五点联合鉴定,可进一步定性与定量地摸清其育性表达与转换规律,从而确定该光温敏核不育系的应用价值36避免基因重要由于水稻育种的国际化,不少优良品种均是“混血)L”。由于品种间基因重叠,为水稻品种间杂种优势利用增加了难度。因此在转育水稻光温敏核不育系时,在亲本选配上,一开始就应有意识地注意到如何与将来的恢复系避免亲缘重叠的问题。
